核膜与核孔简述。核膜与核孔
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核膜包括以平行方式相互重叠的两层膜状构造,也就是内膜及外膜,两者之间的距离约10到50纳米(nm)。核膜将细胞核完全包覆,使内侧的遗传物质与外侧的细胞质分离。并阻挡大分子在核质与细胞质之间自由扩散。细胞核的外膜与另一种膜状构造粗糙内质网相连,两者皆缀有核糖体。内外膜之间的空间称为核膜间隙,这些空间与粗糙内质网中的内腔相连。
穿透核膜的核孔拥有类似于通道的功能,是由多种核称为核孔蛋白的蛋白质所组成。核孔的分子量约125百万Da,含有约50(酵母菌)到100(脊椎动物)个蛋白质[4].核孔的直径为100纳米,不过真正可让分子自由扩散的孔道只有宽9纳米,这是因为核孔中间存在一些调节系统。小型的水溶性分子可以直接通过,而大型分子如核酸与蛋白质则会受到阻碍,需要透过主动运输才能进入细胞核。典型的哺乳类细胞核膜上,拥有约3000到4000个核孔,这些核孔含有8个形状有如甜甜圈的环状对称构造,同时嵌于内外膜之中。伴随这些环状构造的核篮(nuclear basket),则向内延伸进入核质;另外还有一系列的丝状构造伸入细胞质中。这些构造的功能是用来与核运输蛋白结合。
许多蛋白质、核糖体次单元或RNA,可在一类称为核转运蛋白(karyopherin)的运输因子中介下通过核孔。其中可帮助分子进入核内的又称为内输蛋白(importin);帮助分子离开细胞核的则称作外输蛋白(exportin)。大多数核转运蛋白可直接与欲运送的分子作用,有些则需要转接蛋白协助。类固醇激素如皮质醇与醛固酮,以及其他作为细胞信号的脂溶性分子,可以从细胞膜扩散进入细胞质,并与将要进入细胞核内的核受体蛋白结合。这些受体与配体结合时具有转录因子的功用,若配体不存在,受体则有组织蛋白去乙酰酶的作用,可抑制基因表现。