细胞的静息电位和动作电位。双相或单相动作电位,是在神经干或整块肌肉组织上记录到的生物电现象,是许多在结构和功能上相互独立的神经纤维或肌细胞的电变化的复合反映;由于测量电极和组织有较大的接触面积,而且组织本身又是导电的,许多细胞产生的电变化可被同一电极所引导,所以记录和测量出的电变化是许多单位的电变化和代数叠加。但目前已经确知,生物电现象是以细胞为单位产生的,是以细胞膜两侧带电离子的不均衡分布和选择性离子跨膜转运为基础的。因此,只有在单一神经或肌细胞进行生物电的记录和测量,才能对它的数值和产生机制进行直接和深入的分析。由于一般的细胞纤小脆弱,单一细胞生物电是通过以下方法测量的:一是利用某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌细胞,如枪乌贼的神经轴突,其直径最大可达100μm左右,便于单独剥出进行实验观察,脊椎动物的单一神经纤维也可以设法剥出,但它们的直径最粗也不过20μm左右,方法上较为困难。另一种方法是进行细胞内微电极记录,即用一个金属或细玻璃管制成的充有导电液体而尖端直径只有1.0μm或更细的微型记录电极(凌宁和Gerard,1949),由于它只有尖端导电,可用它刺入某一个在体或离体的细胞或神经纤维的膜内,测量细胞在不同功能状态时膜内电位和另一位于膜外的参考电极之间的电位差(即跨膜电位),这样记录到的电变化,只与该细胞有关而几乎不受其他细胞电变化的影响。
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激时产生的动作电位。体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式的生物电现象,大都可以根据细胞水平的这些基本电现象来解释。
静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。测量细胞静息电位的方法如图2-11所示。R表示测量仪器如示波器,和它相连的一对测量电极中有一个放在细胞的外表面,另一个连了微电极,准备刺入膜内。当两个电极都处于膜外时,只要细胞未受到刺激或损伤,可发现细胞外部表面各点都是等电位的;这就是说,在膜表面任意移动两个电极,一般都不能测出它们之间有电位差存在。但如果让微电极缓慢地向前推进,让它刺穿细胞膜进入膜内,那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间,在记录仪器上将显示出一个突然的电位跃变,这表明细胞膜内外两侧存在着电位差。因为这一电位差是存在于安静细胞的表面膜两侧的,故称为跨膜静息电位,简称静息电位。
在所有被研究过的动植物细胞中(少数植物细胞例外),静息电位都表现为膜内较膜外为负;如规定膜外电位为0,则膜内电位大都在-10~-100mV之间。例如,枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为-50~-70mV,哺乳动物的肌肉和神经细胞为-70~-90mV,人的红细胞为-10mV,等等。静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位(一些有自律性的心肌细胞和胃肠平地滑肌细胞例外),只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢,静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。
在近代生理学文献中,一些过去单纯用来描述膜两侧电荷分布状态的术语,仍被用来说明静息电位的存在及其可能出现的改变。例如,人们常常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化(polarization),原意是指不同极性的电荷分别在膜两侧的积聚;当静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化时,称作膜的超级化(hyperpolarization);相反,如果膜内电位向负值减少的方向变化,称作去极化或除极(depolarization);细胞先发生去极化,然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复,则称作复极化(repolarization)。